Kétoldali szimmetriájú állatok forrásának megtekintése

{{Taxobox
| name = Kétoldali szimmetriájú állatok
| fossil_range = [[Ediakara]] - Jelenkor
| image = Amia calva1.jpg
| image_caption = [[Iszaphal]] ''(Amia calva)''
| regnum = [[Állatok]] ''(Animalia)''
| subregnum = [[Parahoxozoa]]
| infraregnum = [[Valódi szövetes állatok]] ''(Eumetazoa)''
| superdivisio = '''Kétoldali szimmetriájú állatok''' ''(Bilateria)''
| superdivisio_authority = [[Berthold Hatschek|Hatschek]], 1888
| subdivision_ranks = Alapvető [[klád]]ok
| subdivision =
* '''[[Xenacoelomorpha]]''' főtörzs
** [[Acoelomorpha]]
** [[Nemertodermetida]]
** [[Xenoturbella]]
* '''[[Újszájúak]]''' ''(Deuterostomia)'' főtörzs
** [[tüskésbőrűek]] ''(Echinodermata)'',
** [[félgerinchúrosok]] ''(Hemichordata)'',
** [[gerinchúrosok]] ''(Chordata)'',
** †[[Vetulicolia]]
* '''[[Ősszájúak]] ''(Protostomia)'' főtörzs
** [[Vedlő állatok]] ''(Ecdysozoa)''
*** [[Övesférgecskék]] ''(Kinorhyncha)''
*** [[Loricifera]]
*** [[Farkosférgek]] ''(Priapulida)''
*** [[Fonálférgek]] ''(Nematoda)''
*** [[Húrférgek]] ''(Nematomorpha)''
*** [[Lobopodia]] [[Kihalás|†]]
*** [[Karmos féreglábúak]] ''(Onychophora)''
*** [[Medveállatkák]] ''(Tardigrada)''
*** [[Ízeltlábúak]] ''(Arthropoda)''
** [[Spirálisan barázdálódó állatok]] ''(Spiralia)''
*** [[Állkapcsosak]] ''(Gnathifera)''
**** [[buzogányfejű férgek]] ''(Acanthocephala)''
**** [[Cycliophora]]
**** [[állkapcsos férgecskék]] ''(Gnathostomulida)''
**** [[Micrognathozoa]] (egy fajjal: [[Limnognathia maerski]])
**** [[kerekesférgek]] ''(Rotifera)''
*** [[Tapogatós-csillókoszorús állatok]] ''(Lophotrochozoa)''
**** [[Fecskendőférgek]] ''(Sipuncula)''
**** †[[Hyolitha]]
**** [[Zsinórférgek]] ''(Nemertea)''
**** [[Csöves tapogatósok]] ''(Phoronida)''
**** [[Mohaállatok]] ''(Bryozoa)''
**** [[Nyelesférgek]] ''(Entoprocta)''
**** [[Pörgekarúak]] ''(Brachiopoda)''
**** [[Puhatestűek]] ''(Mollusca)''
**** [[Gyűrűsférgek]] ''(Annelida)''
**** [[Ormányosférgek]] ''(Echiura)''
** [[Nyílférgek]] ''(Chaetognatha)''
*  [[Laposféregszerűek]] ''(Platyzoa)'' főtörzs
** [[Laposférgek]] ''(Platyhelminthes)''
** [[Csillóshasúak]] ''(Gastrotricha)''
** [[Kerekesférgek]] ''(Gnathifera)''
}}
A '''kétoldali szimmetriájú állatok'''é ''(Bilateria)'' az [[állatok]] ''(Animalia)'' országának legnagyobb fajszámú alországa. Korábban testvércsoportjuknak gondolták a [[sugaras szimmetriájú állatok]] (Radiata) csoportját, de erről újabb kutatások kimutatták, hogy nem alkotnak kládot.<ref>{{cite book|author=Burda H, Hilken G, Zrzavý J|title=Systematische Zoologie|publisher=UTB|location=Stuttgart|year=2008|isbn=978-3-8252-3119-4}}</ref>
Testük általában a [[mediánszagittális]] sík mentén két azonos félre (jobb-, illetve bal oldalra) bontható. Mivel ezek maguk aszimmetrikusak, megkülönböztetjük az ilyen állatok elülső  vagy feji ''(kraniális)'' és hátulsó vagy farki ''(kaudális)'' végét. Ugyancsak különbséget teszünk felső vagy háti ''(dorzális)'' és alsó vagy hasi ''(ventrális)'' részük között. A [[szimmetria (biológia)#Sugaras szimmetria|sugaras szimmetriájú]] fajoknak, mint például a [[kehelyállatok]]nak van alsó és felső részük, de első és hátsó részük nem különböztethető meg. A kétoldali szimmetriát a házas [[puhatestűek]] többsége is elvesztette. A halak között a [[lepényhalalakúak]] alakultak másodlagosan szimmetriatengely nélkülivé.
== Származásuk, elterjedésük ==
[[Fájl:Urbilateria horizontal english.tif.jpg|thumb|left|222px|Urbilateria-koncepciók]]
Feltételezett közös ősüket időnként ''Urbilateria'' néven említik.<ref>Knoll, Andrew H. and Sean B. Carroll. (1999) Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology. ''Science''. 25 June 1999: Vol. 284. no. 5423, pp. 2129 - 2137. Found at [http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Ecology/early_animal_evolution.htm] {{Wayback|url=http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Ecology/early_animal_evolution.htm# |date=20071016052534 }} - Hozzáférés [[2006]]. [[november 15.]],</ref><ref>Balavoine, Guillaume, & Adoutte, Andre. 2003. The segmented Urbilateria: A testable scenario. ''Integrative & Comparative Biology'' 43: 137-147. Found at [http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137] - Hozzáférés [[2006]]. [[november 15.]]</ref> Ez tisztán elméleti konstrukció, amit [[fosszília|fosszíliák]] nem támasztanak alá, az elnevezés [[rendszertan]]ilag nem is érvényes. További lehetséges megnevezései: a „kétoldali szimmetriájú állatok közös őse”, vagy „Protostoma–Deuterostoma közös ős”. Az eddig megismert legősibb kétoldali szimmetriájú állatnak a ''[[Vernanimalcula]]'' fosszíliáját tartják.
Ide tartozik az ismert állatfajok több mint 98%-a. A csoport ennek megfelelően teljesen [[kozmopolita élőlény|kozmopolita]]: képviselői a Föld összes kontinensén és tengerében megtalálhatók.
== Megjelenésük, felépítésük ==
Testük három [[csíralemez]]ből ([[ektoderma]], [[mezoderma]] és [[endoderma]]) fejlődik ki, azaz ''(triploblasztikus)''. Csaknem mindegyikük valóban kétoldalian szimmetrikus vagy megközelítőleg az. A legfontosabb kivételek a [[tüskésbőrűek]], amelyek [[lárva|lárvája]] kétoldalian szimmetrikus, de a kifejlett egyedek szimmetriája sugaras.
Legtöbbjüknek (néhány ősi forma kivételével) a mezodermában [[másodlagos testüreg]]e ''(deuterocoeloma, ''röviden ''coeloma)'' alakul ki. Korábban úgy gondolták, hogy a másodlagos testüregű állatok az elsődleges testüregűekből fejlődtek ki, de újabb bizonyítékok arra utalnak, hogy a [[laposférgek]] és a [[csillóshasúak]] utólag veszíthették el coelomájukat. A coeloma ősi voltának indirekt bizonyítéka, hogy a legrégibb ismert bilaterális szimmetriájú állat (a ''[[Vernanimalcula]])'' egyik testi képlete másodlagos testüregnek is értelmezhető. Egyes, korábban funkcionális testrészek visszafejlődése miatt vannak köztük:
* testüreg nélküliek,
* elsődleges testüregűek (ez az ősbélüreggel homológ [[blasztocölóma]] és
* másodlagos (valódi) testüregűek (eucölóma).
Az ősibb csoportok kivételével sajátos vonásuk a fejlett [[emésztőrendszer]]: a test hossztengelyében végighúzódó kétnyílású bélcsatorna külön [[száj]]jal és [[végbélnyílás]]sal. Egyes csoportokban — állkapcsos férgecskék ''(Gnathostomulida)'', laposférgek ''(Platyhelminthes)'' stb. — ez másodlagosan redukálódhat.
Ideg- és érzéksejtjeik a testük elülső, tehát a mozgásirányába eső (feji) végén koncentrálódnak. Ez a jelenség a [[kefalizáció]].
Egyes képviselőik:
* a [[gyűrűsférgek]] ''(Annelida)'',
* az [[ízeltlábúak]] és közeli rokonaik ''(Panarthropoda)'', valamint
* a [[gerinchúrosok]] ''(Chordata)'' rendkívül jellemző vonása a valódi külső és/vagy belső szelvényezettség, tehát testük a hossztengely mentén ismétlődő részekre tagolódik. Ez a tulajdonság valószínűleg egymástól függetlenül alakult ki a három csoportban.
== Rendszertani felosztásuk ==
[[Fájl:Vernanimalcula sketch.jpg|thumb|right|222px|A Vernanimalcula felépítésének vázlata]]
Ebbe a csoportba tartozik az állatok a legtöbb [[törzs (rendszertan)|törzs]]e; a legfontosabb kivételek a [[szivacsok]] és a [[csalánozók]].
A [[taxon]]t két vagy több [[törzs (rendszertan)|főtörzs]]re ''(superphyla)'' szokás osztani. Az [[ősszájúak]] ''(Protostomia)'' és az [[újszájúak]] ''(Deuterostomia)'' mintegy 610 millió éve válhattak külön.
Az [[újszájúak]] ''(Deuterostomia)''  közé tartoznak:
* a [[tüskésbőrűek]],
* [[félgerinchúrosok]],
* [[gerinchúrosok]] és valószínűleg még néhány kisebb törzs.
Az [[ősszájúak]] ''(Protostomia)'' tartalmazzák a többi törzset, például
* az [[ízeltlábúak]]at,
* a [[puhatestűek]]et,
* a [[laposférgek]]et stb.
Főleg ezek [[embrió]]inak fejlődése különbözik. Az ősszájúak embriójának elsőként kialakuló testnyílása a [[száj]], az újszájúakban viszont a [[végbélnyílás]]. Manapság az ősszájúak között a legtöbb [[rendszertan]]ász legalább két további főtörzset különböztet meg:
* a [[vedlő állatok]]at ''(Ecdysozoa)'' és
* a [[tapogatós-csillókoszorús állatok]]at ''(Lophotrochozoa)''.
Egyesek ősszájú főtörzsként kezelik a [[laposféregszerűek]] ''(Platyzoa)'' [[taxon]]t, mások a tapogatós-csillókoszorúsok közé sorolnák őket<ref>{{Cite web |url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/I/Invertebrates.html |title=The Invertebrate Animals |accessdate=2008-01-26 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100310122306/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/I/Invertebrates.html |archivedate=2010-03-10 }}</ref> vagy nem sorolják őket egyik főtörzshöz sem.
Különösen nehéznek bizonyult a [[nyílférgek]] ''(Chaetognatha)'' osztályozása: egyesek az újszájúakhoz, mások az ősszájúak közé sorolták őket. Két újabb, a nyílférgek eredetét vizsgáló kutatás az ősszájú eredetet látszik igazolni.<ref>Helfenbein ''et al.'' 2004, illetve Papillon ''et al.'' 2004</ref>
Nielsen által javasolt filogenezisük az ábrán látható.<ref>Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.</ref>
Egy másik filogenezis alapi helyzetű csoportként a [[vedlő állatok]]at tünteti fel.
{{clade| style=font-size:75%;line-height:75%
|1={{clade
|label1=Protostomia
|1={{clade
|label1=Spiralia
|1={{clade
|label1=Schizocoelia
|1={{clade
|1=[[Sipuncula]]
|label2=Articulata
|2={{clade
|1=[[Mollusca]]
|label2=Euarticulata
|2={{clade
|1=[[Annelida]]
|label2=Panarthropoda
|2={{clade
|1=[[Onychophora]]
|2={{clade
|1=[[Tardigrada]]
|2=[[Arthropoda]]
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Bryozoa]]
|2={{clade
|1=Ectoprocta
|2=[[Entoprocta]]
}}
|label3=Parenchymia
|3={{clade
|1=[[Platyhelminthes]]
|2=[[Nemertini]]
}}
|label4=Gnathifera
|4={{clade
|1=[[Chaetognatha]]
|2={{clade
|1=[[Gnathostomulida]]
|2=[[Rotifera]]
}}
}}
}}
|label2=Cycloneuralia
|2={{clade
|1=Gastrotricha
|label2=Introverta
|2={{clade
|1=[[Fonálférgek|Nematoda]]
|2=[[Nematomorpha]]
}}
|label3=Cephalorhyncha
|3={{clade
|1=[[Priapulida]]
|2={{clade
|1=[[Kinorhyncha]]
|2=[[Loricifera]]
}}
}}
}}
}}
|label2=Deuterostomia
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Phoronida]]
|2=[[Brachiopoda]]
}}
|2={{clade
|1=[[Echinodermata]]
|2=Pterobranchia
|3={{clade
|1=[[Enteropneusta]]
|2=[[Chordata]]
}}
}}
}}
}}
}}
Újabb (2011-es) eredmények szerint ez a séma jelentős pontosításra szorul. Az új eredmények alapján a csoportból először egy újonnan kijelölt főtörzs, a [[Xenacoelomorpha]] különülhetett el. Az új főtörzsbe az [[örvényférgek]] két rendjéből elkülönített [[Acoelomorpha]] törzs és a korábban az [[újszájúak]] törzseként nyilvántartott [[Xenoturbella]] (a [[Xenoturbellida]] nem két fajával) került be. Ezek helyes besorolását ez nehezítette meg, hogy a hosszú evolúciós idő alatt szervezetük szélsőségesen redukálódott; a kétoldali szimmetriájú állatokra általában jellemző szerveik többségét elveszítették. Sem végbélnyílásuk, se elkülönült kiválasztószervük nincs, idegrendszerük (még?) nem központosult.
Az új elkülönítéshez a csoport összes többi taxonja számára az [[Eubilateria]] kládot hozták létre.
== További információk ==
* [http://tolweb.org/tree?group=Bilateria&contgroup=Animals Tree of Life web project - Bilateria] {{Wayback|url=http://tolweb.org/tree?group=Bilateria&contgroup=Animals |date=20201116111252 }}
* [https://web.archive.org/web/20160531070915/http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/metazoasy.html University of California Museum of Paleontology - Systematics of the Metazoa]
== Fordítás ==
*{{fordítás|en|Bilateria|oldid=187031070}}
== Jegyzetek ==
{{jegyzetek}}
== Források ==
* [http://eta.bibl.u-szeged.hu/2089/7/EFOP343_AP2OKTIG2_jegyzet_L%C5%91rinczi%26Torma_zool%C3%B3gia_jegyzet_20190627_rev.pdf Lőrinczi Gábor, Torma Attila, 2019: Bevezetés a zoológiába. Egyetemi jegyzet. Szeged, 2019. p. 8–12.]
{{Taxonbar}}
{{Portál|Biológia}}
{{DEFAULTSORT:Ketoldaliszimmetriajuallatok}}
[[Kategória:Állatok]]